Uccelli
1 INTRODUZIONE
Uccelli Classe di vertebrati a sangue caldo capaci di un volo efficiente e, almeno allo stadio adulto, quasi interamente rivestiti di penne. Si tratta di animali bipedi, con arti anteriori modificati in ali. Dal punto di vista evolutivo, gli uccelli derivano dai rettili; probabilmente dai dinosauri dell’ordine dei saurischi, ma forse – secondo recentissimi studi – da un gruppo di rettili anteriori. La capacità di regolare la propria temperatura corporea spiega la straordinaria diffusione di questa classe, che si trova rappresentata a tutte le latitudini, dalle regioni a clima torrido a quelle artiche.
2 CARATTERISTICHE FISICHE
Tutti gli uccelli viventi, indipendentemente dal fatto che oggi siano capaci di volare o meno, si sono evoluti da antenati volatori; pertanto, il loro corpo conserva tutti i caratteri adattativi acquisiti nel corso dell’evoluzione per rendere efficiente il volo. Inoltre, conservano alcuni caratteri ereditati dai progenitori rettili, come l’uovo amniotico, le squame di rivestimento delle zampe e la membrana nittitante a protezione dell’occhio.
2.1 Apparato scheletrico
Numerosi sono gli adattamenti al volo rintracciabili nello scheletro degli uccelli. Le ossa delle dita e del tarso dell'arto anteriore sono fuse a formare un supporto rigido per le penne remiganti dell'ala; la fusione delle ossa, che aumenta la resistenza e la leggerezza dello scheletro, si ritrova anche nel cranio e nel cinto pelvico. Molte delle ossa degli uccelli adulti sono cave, collegate a un sistema di sacche aeree che rende la struttura corporea più agile e leggera. Il passaggio d'aria all’interno di queste strutture consente, inoltre, la dispersione dell'eventuale calore in eccesso (gli uccelli non hanno ghiandole sudoripare che possano assolvere a questa funzione di termoregolazione).
Nella maggior parte degli uccelli lo sterno è relativamente sviluppato e presenta una cresta centrale, detta carena, che costituisce il punto d'inserzione dei principali muscoli pettorali del volo. Negli uccelli che hanno perso la capacità di volare, come lo struzzo, il kiwi e il nandù, la carena è scomparsa e lo sterno presenta dimensioni ridotte. Le mascelle degli uccelli più evoluti si sono modificate a formare un becco corneo privo di denti, coperto di uno strato che può essere coriaceo, nella maggior parte dei casi, o della consistenza del cuoio, come negli scolopacidi e negli anatidi.
2.2 Piumaggio
Le penne degli uccelli sono il risultato dell’evoluzione delle squame dei rettili. Ne esistono di diverso tipo, a seconda della posizione e della funzione svolta: le penne di contorno, o penne propriamente dette, a loro volta differenziate in remiganti e copritrici; le piume, che costituiscono il rivestimento dei pulcini e lo strato più interno del piumaggio degli adulti; e inoltre le filopiume, le vibrisse e le pulvipiume, che contribuiscono all’impermeabilizzazione o, in alcuni casi, alla percezione sensoriale.
La principale funzione del piumaggio è il mantenimento della temperatura corporea: esso trattiene l’aria a contatto con la pelle, creando uno strato isolante riscaldato dal calore del corpo. Le specie che devono sopportare inverni particolarmente rigidi presentano generalmente un piumaggio più fitto; quelle acquatiche tendono ad avere piume robuste e idrorepellenti, a protezione di un fitto strato inferiore di piume leggere.
La colorazione del piumaggio svolge un ruolo di primaria importanza nella comunicazione intraspecifica, in particolare nei rituali di corteggiamento, o nelle esibizioni a scopo intimidatorio tra maschi che competono per questioni sessuali o territoriali. Per questo motivo, il piumaggio del maschio è sempre più ricco e variopinto di quello della femmina; essendo più forte, tra l’altro, può permettersi una certa visibilità, a differenza della femmina e degli immaturi che, più vulnerabili, sono costretti a esibire livree meno evidenti.
Il piumaggio può svolgere anche una funzione mimetica. A questo proposito, le pernici sono gli unici uccelli che, come alcuni mammiferi, d'inverno adottano una livrea candida per favorire la mimetizzazione sullo sfondo del paesaggio innevato.
La maggior parte degli uccelli adulti va incontro alla muta (la perdita e la sostituzione delle penne) almeno una volta all'anno; soltanto le remiganti primarie, in alcuni uccelli di grandi dimensioni come le aquile e le gru, possono durare anche due anni. Le penne, infatti, sono soggette a usura e con l'esposizione al sole si sbiadiscono e diventano fragili. Al momento della muta, le nuove penne cresciute nei follicoli della cute si sostituiscono a quelle vecchie ormai morte. I cicli della muta sono spesso sincronizzati con altri cicli vitali; ad esempio, nella maggior parte degli uccelli migratori, il nuovo piumaggio cresce dopo la stagione riproduttiva, prima della migrazione autunnale.
2.3 Sistema circolatorio e respiratorio
La circolazione, negli uccelli, è doppia e completa, come nei mammiferi. Questo significa che il sangue venoso non si mescola mai con quello arterioso. Il processo evolutivo di suddivisione del ventricolo cardiaco in camere distinte, iniziato con i rettili, è infatti giunto a compimento negli uccelli, che presentano un cuore composto di due atri e due ventricoli separati. Per quanto riguarda la respirazione, le narici esterne, visibili sul dorso del becco, conducono alle narici interne, o coane; l’aria inspirata attraversa la trachea e raggiunge i polmoni, la cui struttura a sacche aeree comunicanti rende la respirazione particolarmente efficiente. Lungo la trachea si trova l’organo vocale, detto siringe.
2.4 Apparato digerente ed escretore
La cavità boccale contiene una piccola lingua rivestita di uno strato corneo. L’esofago si dilata in una sacca detta ingluvie o gozzo, in cui il cibo viene temporaneamente immagazzinato. Lo stomaco è suddiviso in proventriglio e ventriglio; all’interno di quest’ultimo avviene la triturazione dell’alimento, grazie alle contrazioni delle pareti muscolari e all’azione dei detriti ingeriti dall’uccello insieme al cibo. Il tratto terminale dell’intestino sbocca nella cloaca, un’unica cavità in cui confluiscono anche i dotti degli organi riproduttivi e di quelli escretori. L’urina prodotta, costituita prevalentemente di acido urico, viene espulsa insieme alle feci.
2.5 Organi di senso
I principali organi di senso degli uccelli sono la vista e l’udito. In particolare, l’occhio presenta un numero di elementi fotorecettori superiore a qualunque altro vertebrato. L’olfatto e il gusto invece sono generalmente poco sviluppati.
La maggior parte degli uccelli ha occhi relativamente grandi. Come gli esseri umani, questi sono in grado di percepire i colori, come è logico aspettarsi, visto il ruolo importante della colorazione del piumaggio nella loro vita di relazione. Diversamente da quelli umani, tuttavia, gli occhi degli uccelli sono nella maggior parte dei casi situati in posizione laterale e non frontale; pertanto, non consentono la percezione della profondità, ma abbracciano un campo visivo più ampio. Fanno eccezione gli occhi degli strigiformi, che sono localizzati sul piano frontale del capo; diversamente da quelli umani, tuttavia, i bulbi oculari non possono ruotare all'interno delle orbite, pertanto, per guardare ai margini del campo visivo, gli strigiformi sono costretti a voltare la testa.
Gli uccelli che cacciano nella completa oscurità si orientano mediante l'udito e comunicano con la voce. L’orecchio della maggior parte delle specie è sensibile alla stessa gamma di suoni degli esseri umani. Il guaciaro (Steatornis caripensis), un uccello sudamericano simile a un caprimulgide, e la maggior parte degli uccelli del genere Collocalia, distribuiti in Asia e nel Pacifico, nidificano nell'oscurità delle grotte; per orientarsi producono suoni che rimbalzano sulle pareti di questi anfratti e, tornando all’orecchio, permettono di localizzare gli ostacoli con un sistema simile a quello del sonar, adottato anche dai pipistrelli.
Il senso dell'olfatto è sviluppato solo in alcune specie; ad esempio negli avvoltoi, che se ne servono per localizzare gli animali morti di cui si nutrono. Le procellarie, gli albatros e le berte, che emanano odori intensi, sono dotati anch’essi di organi dell'olfatto ben sviluppati. Inoltre, sia gli indicatoridi (piccoli uccelli africani e asiatici affini ai picchi che si nutrono di larve e di cera d'api) sia i kiwi (che sono quasi ciechi) si servono del senso dell’olfatto per individuare il cibo.
Si sa poco sul senso del gusto negli uccelli selvatici, sebbene alcuni esperimenti effettuati su polli e piccioni domestici abbiano stabilito che essi manifestano precise preferenze per i diversi sapori. A differenza dei mammiferi, tuttavia, la lingua degli uccelli è povera di papille gustative.
Anche del senso del tatto negli uccelli non si sa molto; si è osservato tuttavia che i loro occhi sono particolarmente sensibili al tatto: quando la superficie del globo oculare viene toccata o appena sfiorata, una terza palpebra, chiamata membrana nittitante, scorre sull'occhio, mantenendolo pulito ed eliminando le eventuali impurità. Inoltre la membrana nittitante, che è semitrasparente, protegge l'occhio degli uccelli tuffatori quando nuotano sott'acqua.
Gli uccelli, infine, hanno un eccezionale senso dell’equilibrio, che permette loro di stazionare su esili posatoi, o, durante il volo, di operare le necessarie correzioni imposte dalle correnti d'aria.
3 STORIA EVOLUTIVA
La stretta relazione di parentela degli uccelli con i rettili è testimoniata da numerosi resti fossili.
3.1 Archaeopteryx
Fino a poco tempo fa, il più antico uccello conosciuto era Archaeopteryx, un animale delle dimensioni di un piccione, del quale sono stati rinvenuti in Germania sei esemplari fossili e una penna isolata, tutti risalenti al tardo Giurassico (il periodo compreso tra i 195 e i 136 milioni di anni fa). Il genere unisce caratteristiche tipiche dell'uccello moderno ad altre peculiarità anatomiche dei rettili. Se gli scheletri rinvenuti non avessero mostrato chiaramente impronte di penne identiche a quelle degli uccelli moderni, probabilmente sarebbero stati classificati tra i piccoli dinosauri. In Archaeopterix, infatti, erano ancora presenti i denti, che mancano in tutti gli uccelli moderni, e le vertebre caudali, che non erano fuse come negli attuali uccelli, ma formavano una lunga coda, simile a quella delle lucertole.
In un recente studio, tuttavia, un gruppo di ricerca della Oregon State University ha riconsiderato la classificazione di un fossile di rettile rinvenuto nel 1970, Longisquama insignis, e messo in dubbio il titolo di Archaeopterix di più antico uccello conosciuto.
3.2 Longisquama
Longisquama era un piccolo vertebrato a quattro zampe, vissuto circa 220 milioni di anni fa. Era dotato di insolite appendici caudali che, inizialmente considerate dai paleontologi soltanto lunghissime squame (da cui il nome del genere, Longisquama), sono state ora riconosciute come penne primitive. La presenza di penne è sufficiente per classificare un animale tra gli uccelli e quindi per considerare Longisquama il più antico uccello conosciuto. La derivazione degli uccelli dai dinosauri sarebbe quindi messa in discussione: Longisquama, infatti, visse prima della comparsa di quei dinosauri da cui fino a oggi si riteneva che si fossero evoluti gli uccelli.
3.3 Uccelli fossili successivi
Sono note diverse forme intermedie fra i primi uccelli fossili e quelli moderni. Nel 1988 sono stati trovati in Spagna resti risalenti al primo Cretaceo di alcuni uccelli muniti di coda e cinto scapolare evoluti, ma di cinto pelvico e arti posteriori primitivi. Altri fossili attendibili risalgono a circa 88 milioni di anni fa: si tratta di autentici uccelli, di poco diversi, dal punto di vista scheletrico, da quelli moderni, salvo per la presenza dei denti e di una lunga coda. La maggior parte di essi risulta adattata all’ambiente acquatico, in larga misura perché i depositi di sabbia o fango presenti nelle acque poco profonde offrono condizioni ottimali per il processo di fossilizzazione. Tra questi, è stato trovato un grosso uccello tuffatore simile alla strolaga (Hesperornis) e un altro, Ichthyornis, probabilmente simile per habitat e abitudini alle sterne attuali.
Alcuni volatili fossili risalenti alla fine del Cretaceo, vale a dire all’incirca a 65 milioni di anni fa, ricordano molto da vicino gli uccelli acquatici viventi. La diversificazione degli uccelli, che ha portato all’attuale varietà della classe, ha avuto luogo nel periodo successivo, il Terziario, al termine del quale, un milione e mezzo di anni fa, si erano ormai evoluti tutti i gruppi di volatili oggi viventi e si erano già esaurite alcune linee evolutive. La maggior parte delle attuali specie di uccelli ebbe origine nel corso del Pleistocene.
Recentemente, infine, è stato rinvenuto il fossile di una specie prima sconosciuta, che alcuni paleontologi ritengono la chiave per comprendere l’evoluzione degli uccelli. Questo animale, vissuto circa 130 milioni di anni fa nella regione occupata dall’attuale Cina, sarebbe stato lungo 70-80 cm e dotato di piume su tutte e quattro le zampe e sulla coda. Non ancora in grado di compiere un volo sostenuto, Microraptor gui – questo il nome della specie – avrebbe utilizzato le zampe piumate per lanciarsi dagli alberi e realizzare brevi voli planati. Il ritrovamento e la sua interpretazione sembrano quindi mettere in dubbio l’altra ipotesi in auge presso gli studiosi sull’origine del volo: che gli antenati degli uccelli, cioè, possano aver “imparato” a volare accelerando la corsa sul terreno con l’aiuto di ali primitive.
4 DISTRIBUZIONE
Gli uccelli, adattati pressoché a ogni tipo di habitat, si trovano in tutti i continenti e in quasi tutte le isole del mondo. Ambienti anche inospitali come i deserti, le zone montuose al di sopra del limite della vegetazione arborea, i ghiacci dell’Antartide e addirittura gli ambienti urbani sono abitati da specifiche varietà di uccelli, che si aggiungono a quelle, numerosissime, diffuse in boschi, praterie, foreste, acquitrini, coste e scogliere.
Sebbene gli uccelli siano animali molto mobili, ogni specie ha in realtà un areale geografico ben definito, che può abbracciare diversi continenti (come nel caso del falco pellegrino e del barbagianni) o essere circoscritto a un'unica isola (come nel caso di un parulide che vive esclusivamente sull'isola di Saint Lucia, nelle Indie Occidentali). Anche intere famiglie possono avere una distribuzione limitata: i moa, ad esempio, recentemente estinti, erano limitati alla Nuova Zelanda. Diverse sono invece le famiglie che vantano rappresentanti in tutto il mondo, come i laridi (gabbiani) e i fasianidi (galli, tacchini, pavoni, pernici).
5 CARATTERI ADATTATIVI E DIVERSITÀ
La struttura corporea comune a tutti gli uccelli presenta numerose variazioni specifiche, caratteri adattativi acquisiti dalle diverse specie nel corso dell’evoluzione, per adeguarsi a differenti condizioni di vita. Tra le caratteristiche variabili vi sono le dimensioni, comprese tra quelle del colibrì (circa 5 cm) e quelle dello struzzo (2,5 m di altezza). Quest’ultimo, che ha perso la capacità di volare, ha acquisito buone capacità di corsa, grazie allo sviluppo di zampe potenti.
Tra gli uccelli acquatici, i pinguini sono quelli che presentano gli adattamenti più vistosi: l’intera anatomia dell'ala si è trasformata in una pinna rigida, simile a un remo, analoga a quella di un delfino; il piumaggio, corto e fitto, è impermeabile; la cute, infine, riveste uno spesso strato di grasso, che contribuisce a isolare termicamente il corpo dell’animale. La maggior parte degli altri uccelli acquatici, ad esempio le strolaghe, gli svassi, i cormorani e le anatre, sono invece dotati di zampe palmate.
Anche i picchi presentano interessanti caratteri adattativi: le loro zampe, diversamente da quelle degli altri uccelli, presentano due dita rivolte in avanti e due all’indietro, in modo da permettere una salda presa sui tronchi degli alberi; il becco, lungo e resistente, è adatto a battere per scavare cavità in cui nidificare e per stanare gli insetti. Infine, allo scopo di assorbire i traumi meccanici che derivano dal continuo picchiettio, questi uccelli hanno sviluppato una calotta cranica particolarmente spessa e resistente.
6 RIPRODUZIONE E CICLO VITALE
Come per la maggior parte degli animali, il ciclo vitale degli uccelli è strettamente legato al ritmo delle stagioni. Infatti, i cambiamenti delle condizioni climatiche incidono sulla disponibilità di cibo e quindi sulle abitudini riproduttive degli animali.
6.1 Accoppiamento e nidificazione
Nella maggior parte dei casi gli uccelli sono poligami: sono poche le specie che formano coppie durature. In ogni modo, anche tra coppie consolidate la relazione fra i partner viene rinnovata all'inizio di ogni stagione riproduttiva, mediante caratteristiche e spettacolari parate nuziali. In alcuni uccelli, queste consistono nell’esecuzione di una serie di movimenti stereotipati da parte di entrambi i partner; se uno dei due non risponde nel modo corretto, la sequenza si spezza. In altri uccelli, maschio e femmina si esibiscono in duetti canori. Nelle specie in cui non esiste un vero legame di coppia, i maschi competono per il diritto di accoppiarsi con il maggior numero possibile di femmine.
Le uova vengono deposte in luoghi diversi, a seconda dell’habitat occupato e delle abitudini della specie: alcuni uccelli si accontentano di appoggiarle sul suolo, altri costruiscono nidi più o meno elaborati, con i materiali più facilmente reperibili nell’ambiente: erba, ramoscelli, corteccia, licheni, fibre vegetali, penne, peli di mammiferi, ragnatele, fango, alghe, conchiglie e ciottoli, talvolta tenuti insieme dalla saliva. Per rivestire internamente il nido, molti uccelli si strappano le penne dall'addome; in questo modo rimane scoperta una parte di cute che, durante la cova, trasmette più efficientemente il calore alle uova. Il numero di uova per nido varia da uno a più di una dozzina. La cova viene generalmente effettuata dalla sola femmina o, a turno, da entrambi i genitori; soltanto in alcune specie i ruoli dei sessi sono invertiti e la cova delle uova, insieme alle cure parentali, è affidata interamente al maschio. In queste specie la femmina è solitamente più grande e più vivacemente colorata del maschio.
6.2 Vita familiare e sopravvivenza
A seconda del loro livello di autonomia al momento della schiusa, i giovani uccelli vengono definiti implumi (tra gli altri, i passeracei, i picchi, i martin pescatori, i rondoni e i pellicani) e precoci (i tacchini, i fagiani, le quaglie, le oche, le anatre e i cigni). I giovani implumi escono dall'uovo nudi e ciechi, oppure coperti di un rado piumino; non sono in grado di sostenersi da soli sulle zampe e dipendono completamente dai genitori. I piccoli precoci, invece, hanno gli occhi aperti e un fitto piumino, sono in grado di camminare e di correre subito dopo la schiusa e nell'arco di pochi giorni imparano a procurarsi parte del nutrimento in modo autonomo. Esistono anche numerose specie con caratteristiche intermedie (rapaci, procellariformi, gabbiani e sterne).
Nella maggior parte dei casi, la famiglia si scioglie non appena i giovani sono in grado di nutrirsi da soli. Tuttavia, in alcuni grandi uccelli come i cigni e le gru, i gruppi familiari rimangono uniti durante la migrazione e per tutto l'inverno successivo. Studi recenti dimostrano che in diversi casi i giovani possono restare con i genitori per un periodo variabile da uno a tre anni, aiutandoli a sorvegliare i piccoli delle nidiate successive, prima di staccarsi definitivamente dalla famiglia d'origine e fondarne essi stessi una nuova.
Per far fronte all’altissima mortalità dei giovani uccelli, il numero di uova deposte è sempre relativamente elevato. Nel caso delle specie migratrici, la maggior parte delle perdite è legata ai rischi del viaggio, mentre in quelle sedentarie la mortalità è dovuta in genere alla predazione delle uova e dei piccoli da parte di altri animali. Negli uccelli, come nei mammiferi, la speranza di vita è approssimativamente correlata alle dimensioni. La longevità allo stato selvatico, tuttavia, non è mai pari a quella raggiunta dagli uccelli tenuti in cattività, protetti dalle malattie e dai predatori. Nei giardini zoologici, fra gli uccelli più longevi si trovano i pappagalli, i grandi uccelli acquatici e i rapaci.
7 MIGRAZIONE
Numerose specie delle regioni artiche e temperate e alcune della fascia tropicale compiono regolari spostamenti stagionali da e verso il luogo di nidificazione. Tali migrazioni possono essere limitate e circoscritte, oppure possono comportare viaggi intercontinentali e traversate oceaniche. Le migrazioni sulla lunga distanza sollevano l'affascinante questione dell'orientamento degli uccelli. Alcuni migratori, infatti, volano apparentemente in assenza di riferimenti; ad esempio, di notte o al di sopra di vastissime distese d'acqua uniformi. Secondo gli studi, i sistemi di orientamento utilizzati potrebbero essere molteplici: alcuni uccelli sembrano orientarsi con le stelle, altri con la posizione del Sole; altri ancora percepiscono il campo magnetico terrestre e le vibrazioni sonore molto profonde, prodotte, ad esempio, dalle onde dell'oceano. Il meccanismo sensoriale mediante il quale gli uccelli traducono i segnali ambientali in informazioni utili alla navigazione resta, comunque, una questione aperta.
8 GLI UCCELLI E L'UOMO
La carne degli uccelli è un'importante componente dell’alimentazione umana; le specie tradizionalmente sfruttate a scopo alimentare (prevalentemente i membri della famiglia dei fasianidi) vengono allevate pressoché in tutti i paesi del mondo. L'attività venatoria, invece, non più strettamente necessaria all’uomo per procacciarsi il cibo, rimane una pratica sportiva diffusa, regolamentata da specifiche leggi.
Alcune specie di uccelli sono apprezzate dall’uomo in qualità di animali da compagnia; tra i più frequenti nelle gabbie e nelle voliere domestiche, i canarini e alcune varietà di pappagalli. Infine, è relativamente diffuso l'hobby del birdwatching, che consiste nell’osservazione amatoriale del comportamento degli uccelli selvatici nel loro ambiente naturale; in alcuni casi la pratica del birdwatching ha portato interessanti contributi alle conoscenze nel campo dell'ornitologia.
Classificazione scientifica: Gli uccelli costituiscono la classe Aves del subphylum vertebrati, phylum cordati. I numerosi ordini compresi in questa classe sono riportati nella tabella che accompagna l'articolo; lo schema di classificazione adottato è solo uno dei tanti esistenti.